达尔文（Charles Robert Darwin附近上门，1809—1882）是万能型的博物学家，他在博物学的各个范围都卓有设立。

然而，东谈主们对他在植物学方面的进犯孝顺，一般而言知之甚少，尽管他在《物种发源》中引述了许多植物学方面的凭据，况兼在余生岁月中主要从事植物学讨论，并出书了六部植物学文章。其中三部是对于花的植物学或繁衍生物学的，影响尤为潜入： 《兰科植物的受精》（1862）、《植物界异花和自花受精的后果》（1876）以及《同培植物的不同花型》（1877）。一如围绕着达尔文的许多佯谬与悖论一样，深究这些怪象，对连系达尔文对演化植物学与植物生态学的紧要孝顺，既是成心的亦然意思意思的。

不少东谈主可能一直存在一种错觉：后生达尔文乘小猎犬号军舰环球科考，路过加拉帕戈斯群岛，在相距很近的不同小岛上，见到了喙部阵势分手的地雀；他受到了这一不雅察的启发，遂产生了物种可变的想法，回到英国后，便写出了颤抖天下的不灭经典《物种发源》。

事实远非如斯通俗！达尔文对物种固定论产生怀疑，始于他在南好意思发现雷同于现生大树懒的贫齿类哺乳动物化石。而在加拉帕戈斯群岛上，他对各个小岛上植物原土化的印象，远比对地雀原土化的印象更为深刻。正如科恩等东谈主 2005 年在《天然》杂志上撰文指出的那样，达尔文在剑桥大学念书时，受其良师良一又、植物学西宾亨斯洛 (J.S.Henslow，1796—1861) 先生的影响最大，在植物学方面打下了细致基础。

当他在加拉帕戈斯群岛的各个小岛上看到了形态相似但又不完全相易的植物种类时，他坐窝意志到这很可能等于亨斯洛西宾往日在课堂上所说的同培植物的不同“变种”（达尔文其后在《物种发源》中称之为“雏形种”）。因此，达尔文仔细辘集了这些植物标本，并把它们的着实产地以及辘集日历都醒目地纪录了下来。

十多年后，这些植物标本经他的好一又友、著明植物学家胡克 (J.D.Hooker，1817—1911) 先生讨论，证据了达尔文领先的预计。相形之下，达尔文辘集各个小岛上的地雀标本时，就莫得作念通常醒方针标记，以至于其后鸟类学家古尔德 (J.Gould，1804—1881) 先生讨论时，曾为枯竭着实的产地信息而大伤脑筋。因此，科恩等东谈主写谈：“委实，当达尔文领先登上加拉帕戈斯群岛时，他分解合计植物比鸟类更意思意思，因此他就莫得通常仔细地标记鸟类的着实产地。”

回绝顶来谈谈下述悖论：为什么达尔文会在植物学讨论上费时多年？为什么他对植物学孝顺颇多、影响潜入，生前却未始以不凡的植物学家而名世呢？

从某种意旨上说，达尔文对植物学的意思是与生俱来的，其祖父伊拉兹马斯（E.Darwin，1731—1802）等于英国知名植物学家并翻译过林奈 (C.von Linne，1707—1778) 的文章。

达尔文自小就心爱植物花卉，他八九岁时跟姐姐凯瑟琳的一张合影，手里就捧着一盆花；十明年时他就匡助父亲收拾后花坛里的牡丹。他 15 岁在爱丁堡大学医学院学医时，固然不感意思且半途退学，但他对“药用植物”课，如故颇感意思的。在剑桥大学，他最心爱的西宾是植物学西宾亨斯洛先生，并成了跟他“坐卧不离的东谈主”。

在亨斯洛西宾的植物学课程里，他不仅学习了植物的分类与剖解学问，况兼有契机熟习了亨斯洛西宾植物标本室的繁密植物压制标本。值得指出的是，他不仅在环球科登科为我方和亨斯洛西宾辘集了多量的植物标本，况兼早在奴隶剑桥大学地质学西宾塞奇威克 (A.Sedgwick，1785—1873) 去北威尔士进行地质考验时，就曾为亨斯洛西宾辘集过那处的沙地紫罗兰标本 —— 这亦然纪录中达尔文最早为植物标本室辘集的标本。除了他的上述资历之外，至少有以下三大身分使达尔文对植物学讨论情有独钟。

首先，跟达尔文的通盘讨论一样，他的植物学讨论，旨在为他的伟大表面 —— 物种可变性以及天然聘请机制提供凭据。达尔文讨论了从藤壶、蚯蚓到蜜蜂、甲虫等相称不起眼的无脊椎动物，也讨论了家鸽、家犬、马、牛、羊等东谈主们熟视无睹的家养动物附近上门，还讨论了许许多多珍奇意思意思的植物，但通盘这些讨论，蓝本都是为他谋略中要撰写的那本筹商物种的“大书”行状的。

由于人所共知的原因，半途杀出了个华莱士（A.R.Wallace，1823—1913），以致他的原谋略半途“流产”。达尔文在《物种发源》中无数次地向读者谈歉，限于篇幅，他无法醒目述说维持他物种表面的多量凭据，并盼望读者对他“申报的准确性赐与一定的信任”。从某种意旨上不错说，《物种发源》之后达尔文的通盘文章，都是为了“赔偿”读者的信任而写的。比如，《东谈主类的由来及性聘请》是对其《物种发源》书末“犹抱琵琶半遮面”的那句名言（“东谈主类的发源及其历史，也将从中得到启迪”）以录取四章里“性聘请”一节的补充；而《植物界异花和自花受精的后果》的主旨，在《物种发源》里仅仅跟浮光掠影地一笔带过： “然而我怀疑，莫得任何一种生物不错永久地自行繁衍。”更有甚者，达尔文的终末一册书《腐殖土的酿成与蚯蚓的作用》，在《物种发源》全书收尾处仅以 9 个字闪亮登场：“蠕虫爬过湿润的地盘”。因此，我一向有个私见：若想确切读懂《物种发源》，真得通读达尔文的一谈著述方可。

其次，达尔文是天生的博物学家，从小就有网罗的癖好，终身乐此不疲，如痴如醉。从矿物、化石到甲虫、水母、藤壶等，无所不收，天然不会放过秀好意思可东谈主的花卉植物。

事实上，他的私邸党豪想 (Downe House)， 除了领有著明的英式花坛之外，还有温室花房；真可谓“言笑有鸿儒”，放眼王人花蔬。达尔文与爱妻爱玛（Emma Darwin，1808—1896）都是爱花之东谈主，通常相伴去不雅赏“唐庄”（Downe）南郊的兰花坞（Orchid Bank）；也恰是在那处，达尔文初次再会食虫植物茅膏菜。

此外，“物以类聚，东谈主以群分”；达尔文的一又友圈中，许多东谈主是植物学家、园艺师、育种家、植物辘集者和储藏家，包括剑桥大学的良师良一又亨斯洛西宾、英国皇家植物园（邱园）园长胡克、好意思国哈佛大学植物学家格雷（Asa Gray，1810—1888），等等。

博物学讨论属于意思驱动型讨论，而达尔文又是典型的有闲阶层闻东谈主科学家，他在这一植物学“票圈”里找到了相知，并在与他们的往返和切磋中不断增长学问、扩展意思，得以在植物学讨论方面越钻越深、越走越远。因此，达尔文对植物学讨论是出自真爱，他曾不啻一次地坦陈：“在我一世中，兰科植物给了我无与伦比的乐趣”“在我通盘这个词科学糊口中，莫得任何发现带给我的昂扬，堪比对异形花柱结构的表现”……

终末（大概亦然最进犯的），植物学讨论不仅为达尔文生物演化论提供了多量凭据，况兼与其他生物类群的讨论比较起来，更恰当他的职责民俗、讨论形势和履行技巧。除了辩论本能的一章与辩论地质学的两章之外，《物种发源》中所说起的植物学凭据俯拾王人是。

达尔文见微知类的不雅察智力，历来为东谈主称谈，他老是能见东谈主之所未见，东谈主们熟视无睹的许多东西，他会反复仔细不雅察，并能赶快捕捉到它们的进犯性。他如故一位极为聪惠、极具创造精神的履行者，在履行设备轻便的 19 世纪（光学显微镜刚刚问世），他即运转假想了许多看似十分通俗却相称有用的履行，获取了非常可靠的履行完毕。

达尔文在环球科考途中染上一种怪病，这种怪病在他回国后折磨其余生，严重时往往生不如死，大大摈弃了他境界职责的可能性，其后几十年的讨论与写稿基本上都是在党豪想完成的。植物相对比较容易培育，且固着不动，因而相称恰当达尔文基本上足不逾户的职责民俗。由于上述种种原因，他的讨论意思越来越多地转向植物。

因而，了解达尔文的植物学讨论，不仅有助于加深连系他的生物演化论，也有助于进一步表现他激烈的不雅察力和机巧的履行期间。但是，为什么恒久以来生物学家与科学史家们并未把达尔文视为植物学家呢？与其说是达尔文的植物学讨论被他的生物演化论殊荣瞒哄了的话，毋宁说是他的植物学讨论太超前了。如果说孟德尔 (G.J.Mendel， 1822—1884) 的遗传学讨论超前了几十年的话，那么达尔文的植物学讨论至少超前了 100 年！

达尔文期间及其后的几十年间，植物学讨论主要蚁合在分类、剖解方面，处于生物分类系统学的所谓“阿尔法阶段”生物系统分类学的阿尔法阶段，是指生物系统分类学讨论的低级阶段，闲居仅仅属种的形态样式和普通性状对比、一般的归类，以利轻易与检索，枯竭演化系统的深入讨论和洽商。

他的一又友胡克与格雷都是其时享有闻明的植物分类学家。而达尔文的植物学文章，主如果从生物演化的角度，疑望植物在天然聘请压力下，怎样演化出适应环境的各式机制（具体体现于植物结构和器官上），比如《攀援植物的开通和习性》《植物的开通才能》《食虫植物》。抑或是探究物种酿成的历程与机理，从变种（或雏形种）到新物种的衍变，即种化（speciation），以维持他的物种可变、万物共祖的表面，比如《动物和植物在家养下的变异》等。

这些讨论直到 20 世纪 30 年代至 40 年代，生物学中当代空洞系统派系的兴起，才获取植物学家们的充分连系和普遍怜爱。1950 年好意思国植物遗传学家斯特宾斯（G.L.Stebbins，1906—2000）的名著《植物的变异与演化》问世，使得困扰达尔文的许多问题，在新达尔文主义框架中治丝而棼。

随后的 20 世纪下半叶，新学科演化植物学出身，给 100 年前达尔文的植物学讨论，带来新的生机。然而，他的三本植物繁衍生物学文章，还要恭候一些时日，直到植物生态学的拓荒，方能得以恢复。换言之，达尔文如斯地先知先觉，他的植物学家桂冠，要比及他的孝顺被东谈主们充分连系时方有可能。

近几十年来，达尔文的植物学文章是除《物种发源》外，最广为阅读的。尤其是他的三本植物繁衍生物学文章，启发了许多博士论文选题以及新的讨论名堂，成为演化生态学或植物生态学范围的经典文件。这些既说明了达尔文讨论职责的坚实透顶、经得住时刻考验，也浮现了他学术想想的前瞻性。《植物界异花和自花受精的后果》号称经典中之经典，不仅成为当代植物繁衍生物学的奠基石，况兼为演化生态学中的协同进化讨论提供了许多启示和规范。

达尔文自称，《植物界异花和自花受精的后果》是他“近 37 年来极感意思的课题”，为此他网罗过多量的不雅察材料，并假想了许多通俗但奥秘的履行。在长达 11 年的履行历程中，曾升引他好几个孩子作念他的“助研”，所用履行植物多达 60 余种。

他使用东谈主工限度的授粉才能，在繁密植物物种之间，不雅察和比较异花受精与自花受精所产出的不同后代在助长以及性状等方面的分手，指出了自花受精所带来的至亲繁衍，会对后代产生诸多不利影响［即当今所谓的“近交衰竭”(inbreeding depression) 表象］。该书于 1876 年由他的出书商默里（J.Murray，1808—1892）出书，被达尔文视为他 1862 年《论不列颠与番邦兰花植物借助虫豸受精之技巧》(又译为《兰科植物的受精》) 的姊妹篇。

植物中从杂交到自交的过渡，是最为常见的演化表象之一。尽管如斯，在被子植物中只消大致 10%～15% 的种类所以自交为主的。达尔文在《植物界异花和自花受精的后果》中，早已羁系到这一表象，并用履行完毕讲明自花受精是无益的，而异花受精则是成心的。

后者在植株大小、生命力、种子发芽率以及植株牢固力等方面，均比前者具有渊博上风。此外，他还羁系到许多物种都有拦阻自花受精的各式机制，最通俗的见识是牝牡异株，让它们“两地分居”。即便牝牡同株，有些植株上的单性雄花与雌花的训诲期是错开的，以至于“另楚寒巫”弗成重逢。

当今咱们知谈，植物还有其他一些秘诀来抵挡自交的到手，比如，袪除植株上的花粉含有化学抵挡层，以致弗成为其胚珠受精。达尔布告中称为“自交不孕的原因”，即当今所谓的“自交不亲和性”。

一方面，达尔斯文白自花受精在交配老本上相对便宜，“先得月先得月”与“肥水不流外东谈主田”的自交战略，在交配对象相对短缺的情况下具有一定的适应意旨。它比较容易确保交配到手，使物种赶快占领恰当生境，终了群体膨大。在短期内，自花受精有着不言而喻的优胜性。

另一方面，他也明确指出，从永恒来看，异花受精却有加多个体杂合度的上风，使其更容易适应多变的天然环境，镌汰去世和死灭的概率，况兼杂交后代的生命力也比自交后代的生命力更为刚劲。不外，由于达尔文枯竭遗传学方面的学问，他无法确切从表面上解释这些表象的深层原因。

那么，为什么植物界仍是存在非常多的自花受精类型呢？首先，自花受精植物在授粉率上比异花受精植物有 50% 的上风，它们不仅能给我方授粉，也不错给异花受精植物授粉。

其次，自花授粉毋庸像异花授粉那样依赖传媒。从种群遗传学家的角度来看，在基因传递上，自花受精比异花受精有 3/2 的上风：自花受精植物在其种子里传递两份基因，而异花受精植物只传递了一份。这是最通俗不外的算术问题。

另一方面，达尔文筹商异花受精植物有着永恒上风的论断，也得到了当代系统派系的代表东谈主物之一、著明好意思国植物遗传学家斯特宾斯西宾的维持。难忘 20 世纪 80 年代初我在伯克利加州大学学习时，有幸听过斯特宾斯西宾的课，他有一次课，曾故意教育“杂交是否必要？”他老东谈主家指出，杂交固然对传宗接代并非必要，然而它对生物各样性来说，却无媲好意思妙！他指出，从生物演化上说，自交是“死巷子”。

在植物界，杂交向自交的过渡是不可逆的，自交类群对环境变化的适应性很差，因而碰到死灭的概率极高。因此，尽管自交类群在植物演化史上曾屡次重叠出现，然而时时老是“夭折”的（盖因其死灭率很高），这亦然为什么杂交类群支系在天然界中占有完全的上风。

天然，凝听这些全球授课的最为愉悦之处，是有契机听到一些意思意思的八卦和“戏说”。斯特宾斯西宾在课上非常指出，达尔文对植物繁衍生物学的千里醉，尤其是对杂交的意思，很可能缘于其一世的剥肤之痛。达尔文深受“近交衰竭”之苦： 他与舅舅的儿子（表姐）爱玛娶妻后，共生养了 10 个子女，其中 3 东谈主夭折，3 东谈主终身不育。在他讨论了植物的自交不孕机制之后，曾不无感触地说，这是最令东谈主叹为不雅止的生物学表象之一，植物真聪惠啊……

（苗德岁，好意思国堪萨斯大学天然历史博物馆暨生物各样性讨论所讨论员）

本文摘自《植物界异花和自花受精的后果》，（英）达尔文 著，萧辅、季谈藩、刘祖洞 译，刘祖洞 一校，陈心启 二校。北京大学出书社 2022 年 9 月出书。

本文来自微信公众号：科学元典 （ID：kexueyuandian），作家：苗德岁

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